Покоящаяся мышца, подобно другим тканям, для поддержания постоянства своего состава и непрерывного протекания метаболических процессов, требует постоянного обеспечения АТФ. В то же время мышца сильно отличается от других тканей тем, что ее потребность в энергии в форме АТФ при сокращении мышцы может почти мгновенно возрастать в 200 раз.

Содержание АТФ в мышце относительно постоянно: около 0,25% массы мышцы. Бо́льшая концентрация АТФ приводит к угнетению миозиновой АТФазы, что препятствует образованию спаек между миозином и актином, а следовательно - мышечному сокращению. С другой стороны, концентрация АТФ не может быть ниже 0,1%, поскольку при этом перестает действовать кальциевый насос в пузырьках саркоплазматического ретикулума, и мышца будет сокращаться вплоть до полного исчерпания запасов АТФ и развитияригора - стойкого непроходящего сокращения. Запасов АТФ в мышце достаточно на 3 - 4 одиночных сокращения. Следовательно, необходимо постоянное и весьма интенсивное восполнение АТФ - ее ресинтез.

Ресинтез АТФ при мышечной деятельности может осуществляться как в ходе реакций, идущих в анаэробных условиях, так и за счет окислительных превращений в клетках, связанных с потреблением кислорода. В скелетных мышцах выявлены три вида анаэробных процессов, в ходе которых возможен ресинтез АТФ, и один аэробный.

Рассмотрим все процессы ресинтеза АТФ в мышце и порядок их включения.

Креатинкиназная реакция. Первым и самым быстрым процессом ресинтеза АТФ является Креатинкиназная реакция. Креатинфосфат (Кф) - макроэргическое вещество (глава 5), которое при исчерпании запасов АТФ в работающей мышце отдает фосфорильную группу на АДФ:

Катализирует этот процесс креатинкиназа, которая относится к фосфотрансферазам (по названию фермента назван рассматриваемый процесс).

АТФ и креатин находятся рядом и вблизи от сократительных элементов мышечного волокна. Как только уровень АТФ начинает снижаться, немедленно запускается Креатинкиназная реакция, обеспечивающая ресинтез АТФ. Скорость расщепления Кф в работающей мышце прямо пропорциональна интенсивности выполняемой работы и величине мышечного напряжения.

В первые секунды после начала работы, пока концентрация Кф высока, высока и активность креатинкиназы. Почти все количество АДФ, образовавшейся при распаде АТФ, вовлекается в этот процесс, блокируя тем самым другие процессы ресинтеза АТФ в мышце. После того как запасы Кф в мышцах будут исчерпаны примерно на 1/3, скорость креатинкиназной реакции будет снижаться; это вызовет включение других процессов ресинтеза АТФ.

Креатинкиназная реакция обратима. Во время мышечной работы преобладает прямая реакция, пополняющая запасы АТФ, в период покоя - обратная реакция, восстанавливающая концентрацию Кф в мышце. Однако ресинтез Кф возможен от части и по ходу длительной мышечной работы, совершаемой в аэробных условиях.

Креатинкиназная реакция играет основную роль в энергообеспечении кратковременных упражнений максимальной мощности - бег на короткие дистанции, прыжки, метание, тяжелоатлетические упражнения.

Гликолиз. Следующий путь ресинтеза АТФ - гликолиз. Подробно этот метаболический путь был рассмотрен в главе 6. Ферменты, катализирующие реакции гликолиза, локализованы на мембранах саркоплазматического ретикулума и в саркоплазме мышечных клеток. Гликогенфосфорилаза и гексокиназа - ферменты гликогенолиза и первой реакции гликолиза - активируются при повышении в саркоплазме содержания АДФ и фосфорной кислоты.

Как было показано выше (глава 9), энергетический эффект гликолиза невелик и составляет всего 2 моль АТФ на 1 моль глюкозо-1-фосфата, полученного при фосфоролизе гликогена. Кроме того, следует учесть, что примерно половина всей выделяемой энергии в данном процессе превращается в тепло и не может использоваться при работе мышц; при этом температура мышц повышается до 41 - 42°С.

Конечным продуктом гликолиза является молочная кислота. Накапливаясь в мышцах, она вызывает изменение концентрации ионов водорода во внутриклеточной среде, т.е. происходит сдвиг рН среды в кислую область. В слабокислой среде происходит активация ферментов цепи дыхания в митохондриях, с одной стороны, и угнетение ферментов, регулирующих сокращение мышц (АТФазы миофибрилл) и скорость ресинтеза АТФ в анаэробных условиях, с другой. Но, прежде чем перейти к рассмотрению процесса ресинтеза АТФ в аэробных условиях, отметим, что гликолиз играет важную роль в энергообеспечении упражнений, продолжительность которых составляет от 30 до 150 с. К ним относятся бег на средние дистанции, плавание на 100 и 200 м, велосипедные гонки на треке и др. За счет гликолиза совершаются длительные ускорения по ходу упражнения и на финише дистанции.

Ресинтез АТФ в аэробных условиях. Аэробным процессом ресинтеза АТФ служит окисление глюкозы до оксида углерода (IV) и воды. В главе 6 был подробно рассмотрен этот многостадийный процесс, а в главе 9 рассчитан его энергетический эффект. Сопоставляя энергетические эффекты гликолиза и полного распада глюкозы в аэробных условиях, можно констатировать, что второй процесс отличается наибольшей производительностью. Общий выход энергии при аэробном процессе в 19 раз превышает таковой при гликолизе.

Обратим внимание на тот факт, что АТФ, образующаяся в митохондриях при окислительном фосфорилировании, недоступна АТФазам, локализованным в саркоплазме мышечных клеток, так как внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для заряженных нуклеотидов. Поэтому существует система активного транспорта АТФ из матрикса митохондрий в саркоплазму. Сначала транслоказа осуществляет перенос АТФ из матрикса через внутреннюю мембрану в межмембранное пространство, где АТФ вступает во взаимодействие с креатином, проникающим из саркоплазмы. Это взаимодействие катализирует митохондриальная креатинкиназа, которая локализована во внешней мембране митохондрий. Образующийся креатинфосфат снова переходит в саркоплазму, где отдает снятый с АТФ остаток фосфорной кислоты на саркоплазматическую АДФ.

Эффективность образования АТФ в процессе окислительного фосфорилирования зависит от снабжения мышцы кислородом. В работающей мышце запасы кислорода невелики: небольшое количество кислорода растворено в саркоплазме, часть кислорода находится в связанном с миоглобином мышц состоянии. Основное количество кислорода, нужного мышце для аэробного ресинтеза АТФ, доставляется через систему легочного дыхания и кровообращения. Для образования 1 моль АТФ в процессе окислительного фосфорилирования требуется 3,45 л кислорода; такое количество кислорода потребляется в покое за 10 - 15 мин, а при интенсивной мышечной деятельности - за 1 мин.

Миокиназная реакция происходит в мышце при значительном увеличении концентрации АДФ в саркоплазме, когда возможности других путей почти исчерпаны или близки к тому. Суть этой реакции состоит в том, что при взаимодействии 2 молекул АДФ образуется 1 молекула АТФ:

миокиназа
-----→

Условия для включения миокиназной реакции возникают при выраженном мышечном утоплении. Поэтому миокиназную реакцию следует рассматривать как "аварийный" механизм. Миокиназная реакция мало эффективна, так как из двух молекул АДФ образуется только одна молекула АТФ. Возникшая в результате миокиназной реакции АМФ может путем дезаминирования превращаться в инозинмонофосфат, который не является участником энергетического обмена. Однако увеличение концентрации АМФ в саркоплазме оказывает активирующее действие на ряд ферментов гликолиза, что приводит к повышению скорости анаэробного ресинтеза АТФ. В данном случае миокиназная реакция выполняет роль своеобразного метаболического усилителя, способствующего передаче сигнала от АТФазы миофибрилл на АТФ-синтезирующие системы клетки.


Похожая информация.


Тканевое дыхание - это основной способ получения АТФ, используемый всеми клетками организма (кроме красных клеток крови).

В процессе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода (два протона и два электрона) и по дыхательной цепи, состоящей из ферментов и коферментов, передаются на молекулярный водород - О 2 , доставляемый кровью из воздуха во все ткани организма. В результате присоединения атомов водорода к кислороду образуется вода. За счет энергии, выделяющейся при движении электронов по дыхательной цепи, в митохондриях осуществляется синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Обычно образование одной молекулы воды сопровождается синтезом трех молекул АТФ.

В упрощенном виде тканевое дыхание может быть представлено следующей схемой.

В качестве субстратов окисления (т.е. веществ, от которых отнимается водород) в тканевом дыхании используются разнообразные промежуточные продукты распада белков, углеводов и жиров. Однако наиболее часто окислению подвергаются промежуточные продукты цикла трикарбоновых кислот (ЦТК) - цикла Кребса (изолимонная, кетоглутаровая, янтарная и яблочная кислоты). Цикл Кребса - это завершающий этап катаболизма, в ходе которого происходит окисление остатка уксусной кислоты, входящей в ацетилкофермент А - это универсальный метаболит организма, в который при своем распаде превращаются главные органические вещества - белки, углеводы и жиры.

В некоторых случаях отнятие атомов водорода от окисляемых веществ происходит в цитоплазме и здесь же отщепленный водород присоединяется не к кислороду (как в случае тканевого дыхания), а к какому-то другому веществу. Наиболее часто таким акцептором водорода является пировиноградная кислота, возникающая при распаде углеводов и аминокислот. В результате присоединения атомов водорода пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту (лактат). Таким образом, при данном типе окисления вместо конечного продукта - воды - образуется другой конечный продукт - молочная кислота, причем это происходит без потребления кислорода, т.е. анаэробно. За счет выделяющейся при этом энергии в цитоплазме осуществляется синтез АТФ, который получил название анаэробное, или субстратное фосфорилирование, или же анаэробный синтез АТФ. Биологическое назначение данного типа окисления - получение АТФ без участия тканевого дыхания и кислорода.

Мышечное сокращение является сложным механохимическим процессом, в ходе которого происходит преобразование химической энергии гидролитического расщепления АТФ в механическую работу, совершаемую мышцей.

Процесс мышечного расслабления, или релаксация, так же как и процесс мышечного сокращения, осуществляется с использованием энергии гидролизата АТФ. Обе фазы мышечной деятельности - сокращение и расслабление - протекают при обязательном использовании энергии, которая выделяется при гидролизате АТФ.

Однако запасы АТФ в мышечных клетках незначительны (в покое концентрация АТФ в мышцах около 5 ммоль/л) и их достаточно для мышечной работы в течение 1-2 с. Поэтому для обеспечения более продолжительной мышечной деятельности в мышцах должно происходить пополнение запасов АТФ. Образование АТФ в мышечных клетках непосредственно во время физической работы называется ресинтезом АТФ и идет с потреблением энергии. В зависимости от источника энергии выделяют несколько путей ресинтеза АТФ.

Для количественной характеристики различных путей ресинтеза АТФ обычно используются следующие критерии:

Максимальная мощность, или максимальная скорость, - это наибольшее количество АТФ, которое может образоваться в единицу времени за счет данного пути ресинтеза. Измеряется максимальная мощность в калориях или джоулях, исходя из того, что 1 ммоль АТФ (506 мг) соответствует в физиологических условиях примерно 12 кал или 50 Дж (1 кал = 4,18 Дж). Поэтому данный критерий имеет размерность кал/мин кг мышечной ткани или соответственно Дж/мин кг мышечной ткани;

Время развертывания - это минимальное время, необходимое для выхода ресинтеза АТФ на свою наибольшую скорость, т.е. для достижения максимальной мощности. Этот критерий измеряется в единицах времени (с, мин);

Время сохранения или подержания максимальной мощности - это наибольшее время функционирования данного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью. Единицы измерения - с, мин, ч;

Метаболическая емкость - это общее количество АТФ, которое может образоваться во время мышечной работы за счет данного пути ресинтеза АТФ.

В зависимости от потребления кислорода пути ресинтеза делятся на аэробные и анаэробные /24/.

Аэробный путь ресинтеза АТФ

(синонимы: тканевое дыхание, аэробное или окислительное фосфорилирование) - это основной, базовый способ образования АТФ, протекающий в митохондриях мышечных клеток. В ходе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода (два протона и два электрона) и по дыхательной цепи передаются на Молекулярный кислород - О 2 , доставляемый кровью в мышцы из воздуха, в результате чего возникает вода. За счет энергии, выделяющейся при образовании воды, происходит синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Обычно на каждую образовавшуюся молекулу воды приходится синтез трех молекул АТФ. В свою очередь, ацетил - КоА может образовываться из углеводов, жиров и аминокислот, т.е. через ацетил - КоА в цикл Кребса вовлекаются углеводы, жиры и аминокислоты.

Скорость аэробного пути ресинтеза АТФ контролируется содержанием в мышечных клетках АДФ, который является активатором ферментом тканевого дыхания. В состоянии покоя, когда в клетках почти нет АДФ, тканевое дыхание протекает с очень низкой скоростью. При мышечной работе за счет интенсивного использования АТФ происходит образование и накопление АДФ. Появившийся избыток АДФ ускоряет тканевое дыхание, и оно может достигнуть максимальной интенсивности.

Другим активатором аэробного пути ресинтеза АТФ является СО. Возникающий при физической работе в избытке углекислый газ активизирует дыхательный центр мозга, что в итоге приводит к повышению скорости кровообращения и улучшению снабжения мышц кислородом.

Аэробный путь образования АТФ характеризуется следующими критериями:

Максимальная мощность (составляет 350-450 кал/мин кг);

Время развертывания (3-4 минуты, у хорошо тренированных спортсменов может быть около 1 мин.);

Время работы с максимальной мощностью (составляет десятки минут).

Как уже указывалось, источниками энергии для аэробного ресинтеза АТФ являются углеводы, жиры и аминокислоты, распад которых завершается циклом Кребса. Причем для этой цели используются не только внутримышечные запасы данных веществ, но и углеводы, жиры кетоновые тела и аминокислоты, доставляемые кровью в мышцы во время физической работы. В связи с этим данный путь ресинтеза АТФ функционирует с максимальной мощностью течение такого продолжительного времени.

По сравнению с другими идущими в мышечных клетках процессами ресинтеза АТФ аэробный ресинтез имеет ряд преимуществ. Он отличается высокой экономичностью: в ходе этого процесса идет глубокий распад окисляемых веществ до конечных продуктов - СО и НО и поэтому выделяется большое количество энергии. Другим достоинством этого пути ресинтеза является универсальность в использовании субстратов. В ходе аэробного ресинтеза АТФ окисляются все основные органические вещества организма: аминокислоты (белки), углеводы, жирные кислоты, кетоновые тела и др. Еще одним преимуществом этого способа образования АТФ является очень большая продолжительность его работы: практически он функционирует постоянно в течение всей жизни.

Однако аэробный способ образования АТФ имеет и ряд недостатков, Функциональное состояние кардиореспираторной системы является лимитирующим фактором, ограничивающим продолжительность работы аэробного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью и величину самой максимальной мощности. Возможности аэробного пути ограничены еще и тем, что все ферменты тканевого дыхания встроены во внутреннюю мембрану митохондрий в форме дыхательных ансамблей и функционируют только при наличии неповрежденной мембраны. Любые факторы, влияющие на состояние и свойства мембран, нарушают образование АТФ аэробным способом. Например, нарушения окислительного фосфорилирования наблюдаются при ацидозе (повышение кислотности), набухании митохондрий, при развитии в мышечных клетках процессов свободно радикального окисления липидов, входящих в состав мембран митохондрий.

Еще одним недостатком аэробного образования АТФ можно считать большое время развертывания (3-4 мин.) и небольшую по абсолютной величине максимальную мощность /24/.

Анаэробные пути ресинтеза АТФ

Анаэробные пути ресинтеза АТФ (креатинфосфатный, гликолитинический) являются дополнительными способами образования АТФ в тех случаях, когда основной путь получения АТФ - аэробный - не может обеспечить мышечную деятельность необходимым количеством энергии. Это бывает на первых минутах любой работы, когда тканевое дыхание еще полностью не развернулось, а также при выполнении физических нагрузок высокой мощности.

Креатинфосфатный путь ресинтеза АТФ

(креатинкиназный, алактатный)

В мышечных клетках всегда имеется креатинфосфат - соединение, содержащее фосфатную группу, связанную с остатком креатина макроэргической связью. Содержание креатинфосфата в мышцах в покое - 15-20 ммоль/кг.

Креатинфосфат обладает большим запасом энергии и высоким сродством к АДФ. Поэтому он легко вступает во взаимодействие с молекулами АДФ, появляющимися в мышечных клетках при физической работе в результате гидролиза АТФ.

Креатинфосфатная реакция обратима, но ее равновесие смещено в сторону образования АТФ, и поэтому она начинает осуществляться сразу же, как только в миоцитаз появляются первые порции АДФ. Эта реакция катализируется ферментом креатинкиназой. При мышечной работе активность креатикиназы значительно возрастает за счет активирующего воздействия на нее ионов кальция, креатина, образующегося в ходе данной реакции. За счет этих механизмов активность креатинкиназы в начале мышечной работы резко увеличивается и кеатинфосфатная реакция очень быстро достигает максимальной скорости.

Креатинфосфат, обладая большим запасом химической энергии, является веществом непрочным. От него легко может отщепляться фосфорная кислота, в результате чего происходит циклизация остаток креатина, приводящая к образованию креатина.

Образование креатина происходит без участия ферментов, спонтанно, Эта реакция необратима. Образовавшийся креатинин в организме не используется и выводится с мочой.

Синтез креатинфосфата в мышечных клетках происходит во время отдыха путем взаимодействия креатина с избытком АТФ. Частично запасы креатинфосфата могут восстанавливаться и при мышечной работе умеренной мощности, при которой АТФ синтезируется за счет тканевого дыхания в таком количестве, которого хватает и на обеспечение сократительной функции миоцитов, и на восполнение засов креатифосфата. Поэтому во время выполнения физической работы креатинфосфатная реакция может включаться многократно. Образование креатина происходит в печени использованием тех аминокислот: глицина, метионина и аргинина.

Креатинфосфатный путь синтеза АТФ характеризуется следующими величинами принятых количественных критериев:

Максимальная мощность (составляет 900-1100 кал/мин кг);

Время развертывания (всего 1-2 с);

Время работы с максимальной скоростью (всего лишь 8-10 с).

Главными преимуществами креатинфосфатного пути образования АТФ являются очень малое время развертывания и высокая мощность, что имеет крайне важное значение для скоростно-силовых видов спорта. Главным недостатком этого способа синтеза АТФ, существенно ограничивающим его возможности, является короткое время его функционирования. Время поддержания максимальной скорости всего 8-10 с, к концу его скорость снижается вдвое, а к концу 3-й минуты интенсивной работы креатинфосфатная реакция в мышцах практически прекращается.

Биохимическая оценка состояния креатинфосфатного пути ресинтеза АТФ обычно проводится по двум показателям: креатининовому коэффициенту и алактатному кислородному долгу.

Креатининовый коэффициент характеризует запасы креатинфосфата в мышцах, так как между содержанием креатинфосфата и образованием его из креатинина существует линейная зависимость, поскольку это превращение протекает неферментативным путем и является необратимым.

Алактатный кислородный долг - это повышение (сверх уровня покоя) потребление кислорода в ближайшие 4-5 мин после выполнения кратковременного упражнения максимальной мощности. Этот избыток кислорода требуется для обеспечения высокой скорости тканевого дыхания сразу после окончания нагрузки для создания в мышечных клетках повышенной концентрации АТФ. Таким образом, использование креатинфосфата во время работы приводит к накоплению креатина, превращение которого снова в креатинфосфат требует определенного количества кислорода.

Гликолитический путь ресинтеза АТФ (гликолиз)

Гликолиз так же является анаэробным способом образования АТФ. Источником энергии, необходимой для ресисинтеза АТФ является мышечный гликоген. При анаэробном распаде гликоген под воздействием фермента фосфорилазы через ряд последовательных стадий превращается в молочную кислоту. В процессе гликолиза образуются промежуточные продукты, содержащие фосфатную группу с макроэргической связью, которая легко переносится на АДФ с образованием АТФ.

Все ферменты гликолиза находятся в саркоплазме мышечных клеток. Гликолизу может также подвергаться глюкоза, поступающая в мышцы из кровяного русла.

Ферменты фосфорилаза и фосфофруктокиназа регулируют скорость гликолиза. Причем в покое гликолиз протекает очень медленно, при интенсивной мышечной работе его скорость резко возрастает и может увеличиваться по сравнению с уровнем покоя почти в 2000 раз, причем повышение скорости гликолиза может наблюдаться уже в предстартовом состоянии за счет выделения адреналина.

Максимальная мощность - 750-850 кал/мин кг.

Время развертывания - 20-30 с.

Время работы с максимальной мощностью - 2-3 мин.

Преимущества гликолиза перед аэробным путем образования АТФ: быстрее выходит на максимальную мощность, протекает с высокой скоростью, имеет более высокую величину максимальной мощности и не требует участия в процессе митохондрий и кислорода.

Недостатки гликолиза: высокая скорость протекания процесса быстро приводит к уменьшению в мышцах концентрации гликогена, а накопление в процессе гликолиза молочной кислоты приводит к повышению кислотности внутри мышечных клеток, что снижает каталитическую активность ферментов гликолиза; гликолиз малоэкономичен. Повышение концентрации лактата в мышечных волокнах вызывает сдвиг pH в кислую сторону, при этом проходят конформационные изменения мышечных белков, приводящие к снижению их функциональной активности, т.е. ведет к развитию утомления.

При снижении интенсивности физической работы, а также в промежутках отдыха во время тренировки образовавшийся лактат может частично выходить из мышечных клеток в лимфу и кровь, что делает возможным повторное включение гликолиза.

Зоны относительной мощности мышечной работы

В настоящее время приняты различные классификации мощности мышечной деятельности. Одна из них - классификация по В.С.Фарфелю, базирующаяся на положении о том, что мощность выполняемой физической нагрузки обусловлена соотношением между тремя основными путями ресинтеза АТФ, функционирующими в мышцах во время работы. Согласно этой классификации выделяют четыре зоны относительной мощности мышечной работы: максимальной, субмаксимальной, большой и умеренной.

Работа в зоне максимальной мощности может продолжаться в течение 15-20 с. Основной источник АТФ в этих условиях - креатин-фосфат. Только в конце работы креатинфосфатная реакция замещается гликолизом.

Работа в зоне субмаксимальной мощности имеет продолжительность до 5 мин. Ведущий механизм ресинтенза АТФ - гликолитический. В начале работы, пока гликолиз не достиг максимальной скорости, образование АТФ идет за счет креатинфосфата, а в конце работы гликолиз начинает заменяться тканевым дыханием. Работа в зоне субмаксимальной мощности характеризуется самым большим кислородным долгом.

Работа в зоне большой мощности имеет продолжительность до 30мин. Для работы в этой зоне характерен примерно одинаковый вклад гликолиза и тканевого дыхания. Креатинфосфатный путь ресинтеза АТФ функционирует только в самом начале.

Работа в зоне умеренной мощности продолжается свыше 30мин. Энергообесечение мышечной деятельности происходит преимущественно аэробным путем /24/.

Аэробный путь ресинтеза АТФ

Аэробный путь ресинтеза АТФ - это основной, базовый способ образования АТФ, протекающий в митохондриях мышечных клеток. В ходе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода и по дыхательной цепи передаются на молекулярный кислород - 02, доставляемый кровью в мышцы из воздуха, в результате чего возникает вода. За счет энергии, выделяющейся при образовании воды, происходит синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Обычно на каждую образовавшуюся молекулу воды приходится синтез трех молекул АТФ.

В упрощенном виде ресинтез АТФ аэробным путем может быть представлен схемой:

Чаще всего водород отнимается от промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот - цикла Кребса. Цикл Кребса - это завершающий этап катаболизма, в ходе которого происходит окисление ацетилкофермента А до С02 и Н20. В ходе этого процесса от перечисленных выше кислот отнимается 4 пары атомов водорода и поэтому образуется 12 молекул АТФ при окислении одной молекулы ацетилкофермента А.

В свою очередь, ацетил-КоА может образовываться из углеводов, жиров и аминокислот, т.е. через ацетил-КоА в цикл Кребса вовлекаются углеводы, жиры и аминокислоты:

Скорость аэробного пути ресинтеза АТФ контролируется содержанием в мышечных клетках АДФ, который является активатором ферментов тканевого дыхания. В состоянии покоя, когда в клетках почти нет АДФ, тканевое дыхание протекает с очень низкой скоростью. При мышечной работе за счет интенсивного использования АТФ происходит образование и накопление АДФ. Появившийся избыток АДФ ускоряет тканевое дыхание, и оно может достигнуть максимальной интенсивности.

Другим активатором аэробного пути ресинтеза АТФ является С02. Возникающий при физической работе в избытке углекислый газ активирует дыхательный центр мозга, что в итоге приводит к повышению скорости кровообращения и улучшению снабжения мышц кислородом.

Аэробный путь образования АТФ характеризуется следующими критериями.

Максимальная мощность составляет 350-450 кал/мин-кг. По сравнению с анаэробными путями ресинтеза АТФ тканевое дыхание обладает самой низкой величиной максимальной мощности. Это обусловлено тем, что возможности аэробного процесса ограничены доставкой кислорода в митохондрии и их количеством в мышечных клетках. Поэтому за счет аэробного пути ресинтеза АТФ возможно выполнение физических нагрузок только умеренной мощности.

Время развертывания - 3-4 мин. Такое большое время развертывания объясняется тем, что для обеспечения максимальной скорости тканевого дыхания необходима перестройка всех систем организма, участвующих в доставке кислорода в митохондрии мышц.

Время работы с максимальной мощностью составляет десятки минут. Как уже указывалось, источниками энергии для аэробного ресинтеза АТФ являются углеводы, жиры и аминокислоты, распад которых завершается циклом Кребса. Причем для этой цели используются не только внутримышечные запасы данных веществ, но и углеводы, жиры, кетоновые тела и аминокислоты, доставляемые кровью в мышцы во время физической работы. В связи с этим данный путь ресинтеза АТФ функционирует с максимальной мощностью в течение такого продолжительного времени.

По сравнению с другими идущими в мышечных клетках процессами ресинтеза АТФ аэробный ресинтез имеет ряд преимуществ. Он отличается высокой экономичностью: в ходе этого процесса идет глубокий распад окисляемых веществ до конечных продуктов - С02 и Н20 и поэтому выделяется большое количество энергии. Так, например, при аэробном окислении мышечного гликогена образуется 39 молекул АТФ в расчете на каждую отщепляемую от гликогена молекулу глюкозы, в то время как при анаэробном распаде этого углевода синтезируется только 3 молекулы АТФ в расчете на одну молекулу глюкозы. Другим достоинством этого пути ресинтеза является универсальность в использовании субстратов. В ходе аэробного ресинтеза АТФ окисляются все основные органические вещества организма: аминокислоты, углеводы, жирные кислоты, кетоновые тела и др. Еще одним преимуществом этого способа образования АТФ является очень большая продолжительность его работы: практически он функционирует постоянно в течение всей жизни. В покое скорость аэробного ресинтеза АТФ низкая, при физических нагрузках его мощность может стать максимальной.

Однако аэробный способ образования АТФ имеет и ряд недостатков. Так, действие этого способа связано с обязательным потреблением кислорода, доставка которого в мышцы обеспечивается дыхательной и сердечнососудистой системами. Функциональное состояние кардиореспираторной системы является лимитирующим фактором, ограничивающим продолжительность работы аэробного пути ресинтеза АТф с максимальной мощностью и величину самой максимальной мощности.

Возможности аэробного пути ограничены еще и тем, что все ферменты тканевого дыхания встроены во внутреннюю мембрану митохондрий в форме дыхательных ансамблей и функционируют только ffPH наличии неповрежденной мембраны. Любые факторы, влияющие На состояние и свойства мембран, нарушают образование АТФ аэробным способом. Например, нарушения окислительного фосфорилирования наблюдаются при ацидозе, набухании митохондрий, при развитии в мышечных клетках процессов свободно-радикального окисления липидов, входящих в состав мембран митохондрий.

Еще одним недостатком аэробного образования АТФ можно считать большое время развертывания и небольшую по абсолютной величине максимальную мощность. Поэтому мышечная деятельность, свойственная большинству видов спорта, не может быть полностью обеспечена этим путем ресинтеза АТФ и мышцы вынуждены дополнительно включать анаэробные способы образования АТФ, имеющие более короткое время развертывания и большую максимальную мощность.

В спортивной практике для оценки аэробного фосфорилирования часто используют три показателя: максимальное потребление кислорода, порог анаэробного обмена и кислородный приход.

МПК - это максимально возможная скорость потребления кислорода организмом при выполнении физической работы. Этот показатель характеризует максимальную мощность аэробного пути ресинтеза АТФ: чем выше величина МПК, тем больше значение максимальной скорости тканевого дыхания, это обусловлено тем, что практически весь поступающий в организм кислород используется в этом процессе. МПК представляет собой интегральный показатель, зависящий от многих факторов: от функционального состояния кардиореспираторной системы, от содержания в крови гемоглобина, а в мышцах - миоглобина, от количества и размера митохондрий. У нетренированных молодых людей МПК обычно равно 3-4 л/мин, у спортсменов высокого класса, выполняющих аэробные нагрузки, МПК - 6-7 л/мин. На практике, для исключения влияния на эту величину массы тела МПК рассчитывают на кг массы тела. В этом случае у молодых людей, не занимающихся спортом, МПК равно 40-50 мл/мин-кг, а у хорошо тренированных спортсменов - 80-90 мл/мин-кг.

В спортивной практике МПК также используется для характеристики относительной мощности аэробной работы, которая выражается потреблением кислорода в процентах от МПК. Например, относительная мощность работы, выполняемой с потреблением кислорода 3 л/мин спортсменом, имеющим МПК, равное 6 л/мин, будет составлять 50% от уровня МПК. ПАНО - это минимальная относительная мощность работы, измеренная по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК, при которой начинает включаться гликолитический путь ресинтеза АТФ. у нетренированных ПАНО составляет 40-50% от МПК, а у спортсменов ПАНО может достигать 70% от МПК. Более высокие величины ПАНО у тренированных объясняются тем, что аэробное фосфорилирование у них дает больше АТФ в единицу времени, и поэтому анаэробный путь образования АТФ - гликолиз - включается при больших нагрузках. Кислородный приход - это количество кислорода, использованное во время выполнения данной нагрузки для обеспечения аэробного ресинтеза АТФ. Кислородный приход характеризует вклад тканевого дыхания в энергообеспечение проделанной работы.

Под влиянием систематических тренировок, направленных на развитие аэробной работоспособности, в миоцитах возрастает количество митохондрий, увеличивается их размер, в них становится больше ферментов тканевого дыхания. Одновременно происходит совершенствование кислородтранспортной функции: повышается содержание миоглобина в мышечных клетках и гемоглобина в крови, возрастает работоспособность дыхательной и сердечнососудистой систем организма.

Анаэробные пути ресинтеза АТФ

Анаэробные пути ресинтеза АТФ являются дополнительными способами образования АТФ в тех случаях, когда основной путь получения АТФ - аэробный - не может обеспечить мышечную деятельность необходимым количеством энергии. Это бывает на первых минутах любой работы, когда тканевое дыхание еще полностью не развернулось, а также при выполнении физических нагрузок высокой мощности.

Креатинфосфатный путь ресинтеза АТФ (офеатинкиназный, алактатный)

В мышечных клетках всегда имеется креатинфосфат - соединение, содержащее фосфатную группу, связанную с остатком креатина макроэнергической связью. Содержание креатинфосфата в мышцах в покое - 15-20 ммоль/кг. Креатинфосфат обладает большим запасом энергии и высоким сродством к АДФ. Поэтому он легко вступает во взаимодействие с молекулами АДФ, появляющимися в мышечных клетках при физической работе в результате гидролиза АТФ. В ходе этой реакции остаток фосфорной кислоты с запасом энергии переносится с креатинфосфата на молекулу АДФ с образованием креатина и АТФ:

Эта реакция катализируется ферментом креатинкиназой. В связи с этим данный путь ресинтеза АТФ еще называется креатинкиназным.

Креатинфосфатная реакция обратима, но ее равновесие смещено в сторону образования АТФ, и поэтому она начинает осуществляться сразу же, как только в миоцитах появляются первые порции АДФ.

При мышечной работе активность креатинкиназы значительно возрастает за счет активирующего воздействия на нее ионов кальция, концентрация которых в саркоплазме под действием нервного импульса увеличивается почти в 1000 раз. Другой механизм регуляции креатин-фосфатной реакции связан с активирующим воздействием на креатин-киназу креатина, образующегося в ходе данной реакции. За счет этих механизмов активность креатинкиназы в начале мышечной работы резко увеличивается и креатинфосфатная реакция очень быстро достигает максимальной скорости.

Креатинфосфат, обладая большим запасом химической энергии, является веществом непрочным. От него легко может отщепляться фосфорная кислота, в результате чего происходит циклизация остатка креатина, приводящая к образованию креатинина:


Образование креатинина происходит без участия ферментов, спонтанно. Эта реакция необратима. Образовавшийся креатинин в организме не используется и выводится с мочой. Поэтому по выделению креахинина с мочой можно судить о содержании креатинфосфата в мышцах, так как в них находятся основные запасы этого соединения.

Синтез креатинфосфата в мышечных клетках происходит во время отдыха путем взаимодействия креатина с избытком АТФ:

Частично запасы креатинфосфата могут восстанавливаться и при мышечной работе умеренной мощности, при которой АТФ синтезируется за счет тканевого дыхания в таком количестве, которого хватает и на обеспечение сократительной функции миоцитов, и на восполнение запасов креатинфосфата. Поэтому во время выполнения физической работы креатинфосфатная реакция может включаться многократно.

Суммарные запасы АТФ и креатинфосфата часто обозначают термином фосфагены.

Образование креатина происходит в печени с использованием трех аминокислот: глицина, метионина и аргинина. В спортивной практике для повышения в мышцах концентрации креатинфосфата используют в качестве пищевых добавок препараты глицина и метионина.

Креатинфосфатный путь ресинтеза АТФ характеризуется следующими величинами принятых количественных критериев:

Максимальная мощность составляет 900-1100 кал/мин-кг, что в три раза выше соответствующего показателя для аэробного ресинтеза. Такая большая величина обусловлена высокой активностью фермента креатинкиназы и, следовательно, очень высокой скоростью креатин-фосфатной реакции.

Время развертывания всего 1-2 с. Как уже указывалось, исходных запасов АТФ в мышечных клетках хватает на обеспечение мышечной деятельности как раз в течение 1-2 с, и к моменту их исчерпания креатинфосфатный путь образования АТФ уже функционирует со своей максимальной скоростью. Такое малое время развертывания объясняется действием описанных выше механизмов регуляции активности креатинкиназы, позволяющих резко повысить скорость этой реакции.

Время работы с максимальной скоростью всего лишь 8-10 с, что связано с небольшими исходными запасами креатинфосфата в мышцах.

Главными преимуществами креатинфосфатного пути образования АТф являются очень малое время развертывания и высокая мощность, Что имеет крайне важное значение для скоростно-силовых видов спорта. Главным недостатком этого способа синтеза АТФ, существенно ограничивающим его возможности, является короткое время его функционирования. Время поддержания максимальной скорости всего 8-10 с, к концу 30-й с его скорость снижается вдвое. А к концу 3-й мин интенсивной работы креатинфосфатная реакция в мышцах практически прекращается.

Исходя из такой характеристики креатинфосфатного пути ресинтеза АТФ, следует ожидать, что эта реакция окажется главным источником энергии для обеспечения кратковременных упражнений максимальной мощности: бег на короткие дистанции, прыжки, метания, подъем штанги и т.п. Креатинфосфатная реакция может неоднократно включаться во время выполнения физических нагрузок, что делает возможным быстрое повышение мощности выполняемой работы, развития ускорения на дистанции и финишный рывок.

Биохимическая оценка состояния креатинфосфатного пути ресинтеза АТФ обычно проводится по двум показателям: креатининовому коэффициенту и алактатному кислородному долгу.

Креатининовый коэффициент - это выделение креатинина с мочой за сутки в расчете на 1 кг массы тела. У мужчин выделение креатинина колеблется в пределах 18-32 мг/сутки-кг, а у женщин - 10-25 мг/сутки-кг. Креатининовый коэффициент характеризует запасы креатинфосфата в мышцах, так как между содержанием креатинфосфата и образованием из него креатинина существует линейная зависимость, поскольку это превращение протекает неферментативным путем и является необратимым. Следовательно, с помощью креатининового коэффициента можно оценить потенциальные возможности этого пути образования АТФ, в том числе его метаболическую емкость.

Алактатный кислородный долг - это повышенное потребление кислорода в ближайшие 4-5 мин после выполнения кратковременного упражнения максимальной мощности. Этот избыток кислорода требуется для обеспечения высокой скорости тканевого дыхания сразу же после окончания нагрузки для создания в мышечных клетках повышенной концентрации АТФ. В этих условиях происходит фосфорилирование креатина с образованием креатинфосфата:

Таким образом, использование креатинфосфата во время работы приводит к накоплению креатина, превращение которого снова в креатинфосфат требует определенного количества кислорода. Отсюда следует, что алактатный кислородный долг характеризует вклад креатинфосфатного пути ресинтеза АТФ в энергообеспечение выполненной физической нагрузки и дает оценку его метаболической емкости. Представление о мощности этого способа образования АТФ дает показатель, полученный путем деления величины алактатного долга на время выполнения нагрузки.

У квалифицированных спортсменов значение алактатного кислородного долга после нагрузок максимальной мощности обычно составляет 8-10 л.

В результате систематических тренировок, направленных на развитие скоростно-силовых качеств, в мышцах увеличивается концентрация креатинфосфата и повышается активность креатинкиназы, что находит отражение в росте величины алактатного кислородного долга и суточного выделения креатинина.

Гликолитический путь ресинтеза АТФ

Этот путь ресинтеза, так же как и креатинфосфатный, относится к анаэробным способам образования АТФ. Источником энергии, необходимой для ресинтеза АТФ, в данном случае является мышечный гликоген, концентрация которого в саркоплазме колеблется в пределах 0,2-3%. При анаэробном распаде гликогена от его молекулы под воздействием фермента фосфорилазы поочередно отщепляются концевые остатки глюкозы в форме глюкозо-1-фосфата. Далее молекулы глюко-зо-1-фосфата через ряд последовательных стадий превращаются в молочную кислоту, которая по своему химическому составу является как бы половинкой молекулы глюкозы. В процессе анаэробного распада гликогена до молочной кислоты, называемого гликолизом, образуются промежуточные продукты, содержащие фосфатную группу с макроэргической связью, которая легко переносится на АДФ с образованием АТФ.

Итоговое уравнение анаэробного расщепления гликогена имеет следующий вид:

Все ферменты гликолиза находятся в саркоплазме мышечных клеток.

Гликолизу может также подвергаться глюкоза, поступающая в мышцы из кровяного русла. Анаэробный распад глюкозы протекает по Уравнению:

Регуляция скорости гликолиза осуществляется путем изменения активности двух ферментов: фосфорилазы и фосфофруктокиназы. Фосфорилаза катализирует первую реакцию распада гликогена - отщепление от него глюкозо-1 - фосфата. Этот фермент активируется адреналином, АМФ и ионами кальция, а ингибируется глюкозо-6-фосфатом и избытком АТФ. Второй регуляторный фермент гликолиза - фосфофруктокиназа - активируется АДФ и особенно АМФ, а тормозится избытком АТФ и лимонной кислотой. Наличие таких регуляторных механизмов приводит к тому, что в покое гликолиз протекает очень медленно, при интенсивной мышечной работе его скорость резко возрастает и может увеличиваться по сравнению с уровнем покоя почти в 2000 раз, причем повышение скорости гликолиза может наблюдаться уже в предстартовом состоянии за счет выделения адреналина.

Количественные критерии гликолитического пути ресинтеза АТФ:

Максимальная мощность - 750-850 кал/мин-кг, что примерно вдвое выше соответствующего показателя тканевого дыхания. Высокое значение максимальной мощности гликолиза объясняется содержанием в мышечных клетках большого запаса гликогена, наличием механизмов активации ключевых ферментов, приводящих к значительному росту скорости гликолиза, отсутствием потребности в кислороде.

Время развертывания - 20-30 с. Это обусловлено тем, что все участники гликолиза находятся в саркоплазме миоцитов, а также возможностью активации ферментов гликолиза. Как уже отмечалось, фосфорилаза - фермент, запускающий гликолиз, - активируется адреналином, который выделяется в кровь непосредственно перед началом работы. Ионы кальция, концентрация которых в саркоплазме повышается примерно в 1000 раз под воздействием двигательного нервного импульса, также являются мощными активаторами фосфорилазы.

Время работы с максимальной мощностью - 2-3 мин. Существуют две основные причины такой небольшой величины этого критерия. Во-первых, гликолиз протекает с высокой скоростью, что быстро приводит к уменьшению в мышцах концентрации гликогена и, следовательно, к последующему снижению скорости его распада. Во-вторых, в процессе гликолиза образуется молочная кислота, накопление которой приводит к повышению кислотности внутри мышечных клеток. В условиях повышенной кислотности снижается каталитическая активность ферментов, в том числе ферментов гликолиза, что также ведет к уменьшению скорости этого пути ресинтеза АТФ.

Гликолитический способ образования АТФ имеет ряд преимуществ перед аэробным путем. Он быстрее выходит на максимальную м0щность, имеет более высокую величину максимальной мощности и не требует участия митохондрий й кислорода.

Однако у этого пути есть и существенные недостатки. Этот процесс малоэкономичен. Распад до лактата одного остатка глюкозы, отщепленного от гликогена, дает только 3 молекулы АТФ, тогда как при аэробном окислении гликогена до воды и углекислого газа образуется 39 молекул АТФ в расчете на один остаток глюкозы. Такая неэкономичность в сочетании с большой скоростью быстро приводит к исчерпанию запасов гликогена.

Другой серьезный недостаток гликолитического пути ресинтеза АТФ - образование и накопление лактата, являющегося конечным продуктом этого процесса. Повышение концентрации лактата в мышечных волокнах вызывает сдвиг рН в кислую сторону, при этом происходят конформационные изменения мышечных белков, приводящие к снижению их функциональной активности. Таким образом, накопление молочной кислоты в мышечных клетках существенно нарушает их нормальное функционирование и ведет к развитию утомления.

При снижении интенсивности физической работы, а также в промежутках отдыха во время тренировки образовавшийся лактат может частично выходить из мышечных клеток в лимфу или кровь, что делает возможным повторное включение гликолиза.

Известные в настоящее время биохимические методы оценки использования при физической работе гликолитического пути ресинтеза АТФ основаны на оценке биохимических сдвигов в организме, обусловленных накоплением молочной кислоты. Это прежде всего определение после физической нагрузки концентрации лактата в крови. В покое, т.е. до начала работы, концентрация лактата в крови обычно 1-2 ммоль/л. После интенсивных непродолжительных нагрузок концентрация молочной кислоты в крови резко повышается и Может достигать 18-20 ммоль/л, а у спортсменов высокой квалификации еще больших значений. Другим показателем, отражающим накопление в кровяном русле молочной кислоты, является водородный показатель крови. В покое этот показатель равен 7,36-7,40, после интенсивной работы он снижается до 7,2-7,0, причем в литературе отмечено и еще более значительное снижение рН - до 6,8. Наибольшие Изменения концентрации лактата и рН крови, наблюдаемые после на-Тузки "до отказа" в зоне субмаксимальной мощности характеризуют Метаболическую емкость гликолиза. Максимальную мощность гликолитического ресинтеза АТФ можно оценить по скорости возрастания Концентрации лактата в крови или по скорости снижения рН.

Еще один метод оценки скорости гликолиза, фиксирующий последствия образования и накопления молочной кислоты, - это определение щелочного резерва крови. Щелочной резерв крови - это щелочные компоненты всех буферных систем крови. При поступлении во время мышечной работы в кровь молочной кислоты она вначале нейтрализуется путем взаимодействия с буферными системами крови, и поэтому происходит снижение щелочного резерва крови.

Оценить вклад гликолиза в энергообеспечение выполненной физической работы можно также путем определения лактата в моче. В покое в моче лактат практически отсутствует. После тренировки, особенно с использованием интенсивных упражнений, с мочой выделяются большие количества молочной кислоты. При этом надо учесть, что в процессе тренировки гликолиз включается многократно и поэтому анализ мочи дает информацию о суммарном вкладе гликолитического пути ресинтеза в обеспечение энергией всех нагрузок, выполненных за время тренировки.

Наряду с исследованием крови и мочи для оценки гликолитического пути ресинтеза еще может быть использовано определение лактатного кислородного долга. Лактатный кислородный долг - это повышенное потребление кислорода в ближайшие 1-1,5 часа после окончания мышечной работы. Этот избыток кислорода необходим для устранения молочной кислоты, образовавшейся при работе. Наибольшие величины лактатного кислородного долга определяются после физических нагрузок продолжительностью 2-3 мин, выполняемых с предельной интенсивностью. У хорошо тренированных спортсменов величина лактатного кислородного долга может достигать 20 л.

По величине лактатного кислородного долга можно судить о возможностях гликолитического пути ресинтеза АТФ. Так, величина лактатного долга свидетельствует о метаболической емкости гликолиза, а его максимальная мощность может быть оценена по отношению величины лактатного долга к времени выполнения предельной нагрузки субмаксимальной мощности.

В результате систематических тренировок с использованием субмаксимальных нагрузок в мышечных клетках повышается концентрация гликогена и увеличивается активность ферментов гликолиза. У высокотренированных спортсменов наблюдается развитие резистентности тканей и крови к снижению рН, и поэтому они сравнительно легко переносят сдвиг водородного показателя крови до 70 и ниже.

Аденилаткиназная реакция

Аденилаткиназная реакция протекает в мышечных клетках в условиях значительного накопления в них АДФ, что обычно наблюдается при наступлении утомления. Аденилаткиназная реакция ускоряется ферментом аденилаткиназой, который находится в саркоплазме миоцитов. В ходе этой реакции одна молекула АДФ передает свою фосфатную группу на другую АДФ, в результате образуется АТФ и АМФ:

Длительное время этот путь образования АТФ рассматривался как аварийный механизм, обеспечивающий синтез АТФ в условиях, когда другие способы получения АТФ становятся неэффективными. Кроме того, считалось, что аденилаткиназная реакция ведет к уменьшению в миоцитах общего количества адениловых нуклеотидов, так как образующийся в этой реакции АМФ может дезаминироваться и превращаться в инозиновую кислоту:

Однако в настоящее время этой реакции отводят не энергетическую, а регуляторную роль. Это связано с тем, что АМФ является мощным активатором ферментов распада углеводов - фосфорилазы и фосфофруктокиназы, участвующих как в анаэробном расщеплении гликогена и глюкозы до молочной кислоты, так и в их аэробном окислении до воды и углекислого газа. Оказалось также, что превращение АМФ в инозиновую кислоту имеет положительное значение для мышечной деятельности. Образующийся в результате дезаминирования аммиак может нейтрализовать молочную кислоту и тем самым предупреждать наступление изменений в миоцитах, связанных с ее накоплением. При этом общее содержание адениловых нуклеотидов в клетках не изменяется, так как инозиновая кислота при взаимодействии с одной из аминокислот - аспарагиновой кислотой снова превращается в АМФ.

В табл. приведены величины критериев описанных выше путей Ресинтеза АТФ. Количественные критерии основных путей ресинтеза АТФ:

Соотношение между различными путями ресинтеза АТФ при мышечной работе

При любой мышечной работе функционируют все три пути ресинтеза АТФ, но включаются они последовательно. В первые секунды работы ресинтез АТФ идет за счет креатинфосфатной реакции, затем включается гликолиз и, наконец, по мере продолжения работы на смену гликолизу приходит тканевое дыхание.

Включение путей ресинтеза АТФ при выполнении физической работы

Из рисунка видно, что переход энергообеспечения мышечной деятельности с анаэробных путей на аэробный ведет к уменьшению суммарной выработки АТФ за единицу времени, что находит отражение в снижении мощности выполняемой работы.

Конкретный вклад каждого из механизмов образования АТФ в энергообеспечение мышечных движений зависит от интенсивности и продолжительности физических нагрузок.

При кратковременной, но очень интенсивной работе главным источником АТФ является креатинкиназная реакция, при более продолжительной интенсивной работе большая часть АТФ образуется гликолитическим путем. При выполнении упражнений большой продолжительности, но умеренной мощности энергообеспечение мышц осуществляется в основном за счет аэробного окисления.

Зоны относительной мощности мышечной работы

В настоящее время приняты различные классификации мощности мышечной деятельности. Одна из них - классификация по B.C. Фарфелю, базирующаяся на положении о том, что мощность выполняемой физической нагрузки обусловлена соотношением между тремя основными путями ресинтеза АТФ, функционирующими в мышцах во время работы. Согласно этой классификации выделяют четыре зоны относительной мощности мышечной работы: максимальной, субмаксимальной, большой и умеренной мощности.

Работа в зоне максимальной мощности может продолжаться в течение 15-20 с. Основной источник АТФ в этих условиях - креатин-фосфат. Только в конце работы креатинфосфатная реакция замещается гликолизом. Примером физических упражнений, выполняемых в зоне максимальной мощности, является бег на короткие дистанции, прыжки в длину и высоту, некоторые гимнастические упражнения, подъем штанги и др.

Работа в зоне субмаксимальной мощности имеет продолжительность до 5 мин. Ведущий механизм ресинтеза АТФ - гликолитический. В начале работы, пока гликолиз не достиг максимальной скорости, образование АТФ идет за счет креатинфосфата, а в конце работы гликолиз начинает заменяться тканевым дыханием. Работа в зоне субмаксимальной мощности характеризуется самым высоким кислородным долгом - До 20 л. Примером физических нагрузок в этой зоне мощности является бег на средние дистанции, плавание на короткие дистанции, велосипедные гонки на треке, бег на коньках на спринтерские дистанции и др.

Работа в зоне большой мощности имеет предельную продолжительность до 30 мин. Для работы в этой зоне характерен примерно одинаковый вклад гликолиза и тканевого дыхания. Креатинфосфатный Путь ресинтеза АТФ функционирует только в самом начале работы, и поэтому его доля в общем энергообеспечении данной работы мала. Примером упражнений в этой зоне мощности является бег на 5000 ц бег на коньках на стайерские дистанции, лыжные гонки по пересеченной местности, плавание на средние и длинные дистанции и др.

Работа в зоне умеренной мощности продолжается свыше 30 мин. Энергообеспечение мышечной деятельности происходит преимущественно аэробным путем. Примером работы такой мощности является марафонский бег, легкоатлетический кросс, спортивная ходьба, шоссейные велогонки, лыжные гонки на длинные дистанции, турпохода и др.

В ациклических и ситуационных видах спорта мощность выполняемой работы многократно изменяется. Так, у футболиста бег с умеренной скоростью чередуется с бегом на короткие дистанции со спринтерской скоростью; можно найти и такие отрезки игры, когда мощность работы значительно снижается. Такие примеры можно привести в отношении многих других видов спорта.

  • Внимание - проблема. Проверка наличия в организме человека лекарственных веществ при выполнении работы
  • Выбор видов спорта и систем физических упражнений для активного отдыха

    • Энергия для мышечного сокращения, биохимические процессы, протекающие при мышечной работе.

    Спасительный ресинтез.

    Конкретно, преобразовать химическую энергию (ее свободную часть, которая – в фосфатных связях) в механическую – энергию движения (полета, бега и скольжения) может только АТФ. Она обеспечивает энергией процесс укорочения спайки, соответственно, сокращение мышцы в целом (и еще поставляет энергию на образование ионов Са ++ , участвующих в сокращении). Живая клетка постоянно поддерживает рабочую концентрацию АТФ на уровне примерно 0,25 %, в том числе и при интенсивной мышечной работе. Если (в случае нарушений в обмене) произойдет увеличение концентрации АТФ, то сократительная способность мышцы нарушится (она будет похожа на «тряпку»), если уменьшение – наступит ригор – состояние стойкого не проходящего сокращения («окаменение»). Рабочей концентрации АТФ хватает на секунду мощной работы (3 – 4 одиночных сокращения). Во время длительной мышечной деятельности, рабочая концентрация АТФ поддерживается за счет реакций по ее восстановлению. С целью обеспечения нормальной (длительной) работы мышц в процессе обмена веществ АТФ восстанавливается с такой же скоростью, с какой она рас­щепляется .

    Вспомним, что расщепление АТФ это реакция ферментативного гидролиза, и ее можно выразить уравнением:

    АТФ-аза + АТФ + Н 2 О ---> АДФ + Н 3 РО 4

    Энергию на ресинтез АТФ (она же потом выделится при расщеплении – около 40 кДж на 1 моль) необходимо получить за счет реакций, протекающих с высвобождением энергии (катаболических). Поэтому на клеточном уровне реакция гидролиза АТФ сопряжена с реакциями, обеспечивающими ресинтез АТФ. В ходе таких реакций образуются промежуточные макроэргические соединения, имеющие в своем составе фосфатную группу, которую вместе с запасом свободной энергии передают на АДФ. Такие реакции переноса (передачи «эстафетной палочки»), катализируемые ферментами фосфотрансферазами, называют реакциями трансфосфорилирования или перефосфорилирования. Макроэргические соеди­нения, необходимые для ресинтеза АТФ, либо постоянно присутствуют, например, креатинфосфат (накапливается в симпласте), либо образуются (дифосфоглицериновая кислота, фосфопировиноградная кислота) в окислительных процессах (катаболических).

    Ресинтез АТФ при мышечной деятельности может осуществ­ляться двумя путями: за счет реакций без участия кислорода – анаэробных (когда кислородная доставка к мышцам не успевает или затруднена) и за счет окислительных процессов в клетках (с участием кислорода, которым мы дышим, и который спортсмен учащенно вдыхает при нагрузках, и в начальной фазе отдыха).

    В скелетных мышцах человека выявлено три вида ана­эробных процессов, в ходе которых осуществляется ресинтез АТФ:

    - креатинфосфокиназная реакция (фосфогенный или алактатный анаэробный процесс), где ресинтез АТФ происходит за счет перефосфорилирования между креатинфосфатом и АДФ;

    - гликолиз (лактацидный анаэробный процесс), где ресинтез АТФ осуществляется по ходу ферментативного анаэробного рас­щепления углеводов, заканчивающегося образованием молочной кислоты.

    - миокиназная реакция , при которой ресинтез АТФ осущест­вляется за счет дефосфорилирования определенной части АДФ;

    Для сравнения и количественной оценки процессов различных видов преобразования энергии при мышечной деятельности используют три основных критерия:

    - критерий мощности – указываетскорость преобразования энергии в данном процессе (упражнении);

    - критерий емкости – отражает общие запасы энергетиче­ских веществ (измеряется количеством освобождаемой энергии и выполнен­ной работы);

    - критерий эффективности – характеризует соотношение между энергией, затраченной на ресинтез АТФ, и общим количест­вом энергии, выделенной в ходе данного процесса (упражнения).

    Процессы преобразования энергии, анаэробные и аэробный, различаются по мощности, емкости и эффективности. Анаэробные процессы преобладают при выполнении кратковременных упражнений высокой интенсивности, аэробные – при длительной работе умеренной интенсивности.

    Креатинфосфокиназная реакция ресинтеза АТФ. (Режим «гепард»).

    Креатинфосфат (КрФ) в мышцах прикреплен к сократительным белкам миофибрилл или связан с мембранами ЭПР. А с сократительным белком актином связан фермент креатинфосфокиназа (КФК), который катализирует реакцию ресинтеза АТФ путем перефосфорилирования между КрФ и АДФ:

    КрФ + АДФ ↔ АТФ + Креатин

    Эта реакция ресинтеза АТФ (под кодовым названием) – креатинфосфокиназная включается в момент начала мышечной работы и достигает максимума скорости уже ко 2-й секунде работы, поскольку реагенты, АДФ и КрФ, локализованы в миофибриллах близко друг от друга. С максималь­ной скоростью КрФ-реакция протекает до тех пор, пока значительно не снизится концентрация КрФ. АТФ и запасы КрФ (его в 3 раза больше, чем АТФ) обеспечивают в ходе КрФ-реакции поддержание усилий максимальной мощ­ности в течение 10 – 15 сек (как раз, чтобы гепард успел догнать зазевавшуюся антилопу).

    Максимальной активностью фермент КФК обладает в слабощелочной среде, при значительном снижении внутриклеточного рН (закислении среды) – ингибируется. Активируют креатинфосфокиназу ионы Са ++ , которые высвобождаются при образовании спайки в процессе мышечного сокращения.

    Установлено, что максимальная креатинфосфо­киназная (значит, за счет КрФ-реакции) мощность упражнения, составляет около 3,80 кДж/кг веса тела в мину­ту (а сколько это в килограммах штанги, интересно?). Интенсивность и (или) величина мышечного напряжения прямо пропорционально влияют на скорость расщепления КрФ в работаю­щих мышцах. При мощном усилии скорость КФК реакции в первые секунды очень высока. Когда запасы КрФ в мышцах снижаются примерно на 1/3 (через 5 – 6 сек), скорость креатинфосфокиназной реакции уменьшается, и ресинтез АТФ начинают обеспечивать другие процессы – гликолиз и дыхание. С увеличением длительности упражнения (рабо­ты) примерно к 30-й секунде скорость КрФ-реакции уменьшается вдвое, через 3 минуты она «падает» до 1,5% от начального зна­чения. (И, если гепард не поймал антилопу за свои спринтерские 10 – 15 секунд, то прекращает безнадежную погоню за несосотоявшейся жертвой, более выносливой: гликолитически и аэробно, и останавливается отдышаться – восстановиться).

    Креатинфосфокиназная реакция легко обратима и восстановление запасов КрФ происходит быстро (конечно, если невредимыми остались исходные компоненты). Когда мощная нагрузка прекращается избыток АТФ усиливает реакцию ресинтеза запасов КрФ до исходного уровня. В ходе длительной умеренной нагрузки в аэробных условиях (длинные дистанции) КрФ также частично восстанавливается (так что и на финишный рывок может хватить).

    Креатинфосфокиназная реакция преобладает в энергетическом обеспечении работающих мышц при выполнении кратковременных упражнений максимальной мощности: бег на короткие дистанции, прыжки, метания, броски, тяжелоатлетические упражнения и т. п. КрФ-реакция создает возможность быстрого перехода от покоя к работе, «спасает» при внезапных изменениях темпа, обеспечивает возможность финишного ускорения (и, в случае необходимости, дает возможность быстро удрать или догнать – в режиме «гепард»). Отсюда вывод: креатинфосфокиназная реакция обеспечивает локальную мышечную выносливость.

    Ресинтез АТФ в гликолитическом процессе. Режим «антилопа».

    В ходе креатинфосфокиназной реакции увеличивается концентрация свободной АДФ в миофибриллах при работе мышц. Этот фактор играет роль инициатора ресинтеза АТФ за счет анаэробного гликолиза, свидетельствуя о снижении запасов креатинфосфата. В процессе гликолиза внутри­мышечные запасы гликогена и глюкоза, поступающая в клетки из крови, ферментативно расщепляются до молочной кислоты. При этом активация ферментов фосфорилазы и гексокиназы, катализирующих реакции гликолиза, осуществляется при повышении концентрации АДФ и неорга­нического фосфата в саркоплазме. Ионы Са 2++ освобождающиеся в ходе мышечной работы, также способствуют быстрому включению гликолиза в процесс ресинтеза АТФ.

    Максимальная мощность гликолиза меньше, чем мощность креатинфосфокиназной реакции, но в 2 – 3 раза выше мощности аэробного процесса. К концу 1-й минуты физической нагрузки анаэробный гликолиз – это уже основной источник ресинтезируемой АТФ. Максимальная скорость гликолиза отмечается на 20 – 30-й секунде после начала работы. С увеличением времени выполнения работы запасы мышечного гликогена относительно быстро расходуются, к тому же снижается активность гликолитических ферментов. Увеличение концентрации молочной кислоты (гликолитического метаболита) замедляет гликолиз, к 15-й минуте после начала работы его скорость уменьшается вдвое.

    Гликолитический режим упражнения находится в интервале от 30 секунд до 2,5 минут и обеспечивается запасами углеводов (гликогена), возможностями буферных систем. Связанный с этим потенциалом параметр называют – м етаболическая емкость гликолиза . Емкость гликолиза более чем в 10 раз (то есть на порядок) больше емкости КрФ-реакции. При этом процесс гликолиза не является высокоэффективным, так как при анаэробном расщеплении глюкозы (до молочной кислоты) высвобождается только десятая часть энергии, остальная может быть извлечена путем аэробного доокисления. Из этой выделившейся энергии, в доступную для использования форму – в макроэргические фосфатные связи АТФ, преобразуется только часть, отсюда метаболи­ческая эффективность гликолиза имеет к.п.д. от 0,35 – 0,52. В процессе анаэробного гликолиза примерно половина всей выделяемой энергии превращается в тепло. Температура в работающих мышцах (а не во всем теле) повышается до 41 – 42°С.

    Образование 1 моля молочной кислоты при гликолизе соответствует ресинтезу от 1,0 до 1,5 моля АТФ. «Выход» молочной кислоты при анаэроб­ной работе находится в прямой зависимости от мощности и общей продолжительности упражнения, но накопление молочной кислоты вызывает изменение концентрации водородных ионов во внутриклеточной среде организма. Уме­ренный сдвиг рН в кислую сторону активирует работу ферментов дыхательного цикла в митохондриях, а значительный сдвиг наоборот – ведет к инактивации (угнетению) ферментов, ре­гулирующих сокращение мышц и скорость анаэробного ресинтеза АТФ.

    Увеличение количества молочной кислоты в саркоплазматическом пространстве мышц вызывает изменение осмотическо­го давления: вода из межклеточной среды поступает внутрь мышечных волокон, вызывая их набухание и ригидность. Значительные изменения осмотического давления в мышцах – причина болевых ощущений.

    Молочная кислота легко диффундирует через клеточные мем­браны по градиенту концентрации. Поступая из работающих мышц в кровь, она вступает во взаимодействие с бикарбонатной буфер­ной системой, что приводит к выделению«неметаболического» из­бытка СО 2 .

    Уменьшение рН (увеличение концентрации водородных ионов) и повышение выхода СО 2 метаболическим путем активируют дыхательный центр: выход молочной кис­лоты в кровь резко усиливает легочную вентиляцию и, соответственно, поставку кислорода к работающим мышцам. Накопление молочной кислоты, появление избыточного СО 2 , изменение рН и гипервентиляция лег­ких отражают усиление гликолиза в мышцах и, обычно, обнару­живаются уже при интенсивности выполняемого упражнения около 50% от максимальной аэробной мощности. Этот уровень нагрузки обозначается как «порог анаэробного обме­на» .

    Гликолитическое энергообеспечение мышц – гликолиз играет важную роль при напряженной мышечной деятельности в условиях неадек­ватного (не в соответствии с потребностями) снабжения тканей кислородом. Гликолиз служит биохимической основой скоростной выносливости: он является преобладающим источником энергии в упражнениях, предельная про­должительность которых составляет от 30 секунд до 2,5 мин (бег на сред­ние дистанции, плавание на 100 и 200 м, велосипедные гонки на треке и т. п.); за счет гликолиза совершаются длительные ускорения по ходу упражнения и на финише дистанции. (Антилопе скоростная выносливость спасает жизнь).

    Ресинтез АТФ в аэробном процессе. Режим «лошадь».

    Аэробный механизм ресинтеза АТФ отличается наибольшей производительностью: в обычных условиях на его долю приходит­ся около 90% от общего количества АТФ, ресинтезируемой в ор­ганизме. Ферментные системы аэробного обмена расположены в основном в митохондриях клеток. Окисление может протекать по суб­стратному циклу (водород от метаболитов отщепляется и акцептируется НАД или ФАД) – первичное окисление и интермедиаторному циклу (водород, акцепти­рованный НАД и ФАД в реакциях его отщепления – дегидрогенирования, через сис­тему дыхательных ферментов передается на кислород), в котором образуется вода – это терминальное окисление.

    Интенсивное дыхание продолжается до тех пор, пока организм испытывает потребность в энергии для выполнения ра­боты (можете проверить опытным путем). Когда эта потребность удовлетворена, и большая часть АДФ превращена в АТФ, устанавливается дыхательный конт­роль . Соотношение АТФ и АДФ четко регулирует функционирование цепи переноса электронов (и протонов) в соответствии с энергетическими потребностями клетки.

    Эффективность процесса окислительного фосфорилирования оценивается по величине отношения неорганического фосфата (связанного при синтезе АТФ) к поглощенному кислороду (коэффици­ент Р/0) . В общем, при переносе двух атомов водоро­да по дыхательной цепи от субстратов, отдающих свои электроны НАД, образуется 3 моля АТФ, а при окислении других субстратов, которые отдают свои электроны в дыхательную цепь при участии флавопротеидов, – только 2. К примеру, при окислении аскорбиновой кислоты, которое происходит при участии цитохрома С в обход двух первых этапов сопряжения, синтезируется 1 моль АТФ.

    Состояние митохондриальной мембра­ны и активность ферментов дыхательной цепи подвержены действию разобщающих факторов , которые могут блокировать образова­ние АТФ при переносе электронов на кислород. Разобщаю­щее действие на процесс окислительного фосфорилирования в митохондриях скелетных мышц оказывают гормон щитовидной же­лезы тироксин, непредельные жирные кислоты, молочная кислота (при высокой концентрации) и некоторые специфические яды (динитрофенол, пентахлорфенол, салициланилиды, олигомицин. и т. п.). Под действием этих агентов ускоряется перенос электро­нов, но АТФ при этом не образуется, освобождающаяся энергия окисления рассеивается в виде тепла (так и вспыхнуть можно «факелом»).

    Наряду с обычным путем окисления субстратов на внутренней мембране существует также путь окисления, локализованный на внешней мембране, в котором принимают участие цитохром С и цитохромоксидаза. Активация этого пути приводит к быстрому окислению внемитохондриального НАД-Н, но он не связан с синтезом АТФ и ведет к рассеиванию энергии в виде тепла. Этот путь используется в качестве буферной системы, поддерживающей необходимую концентрацию окислен­ной формы НАД в саркоплазме и устраняющей избыток молочной кислоты, образующийся при гликолизе.

    Из-за отмеченных причин теоретически возможная величина Р/0 практически никогда не достигается в напряженно функционирующей клетке, где используются различные пути окисления и присутствуют факторы, обладающие разобщающим действием.

    При качественной оценке эффективности окислительного фосфорилирования учитывают, что в процессе окисления 1 моля НАД-Н высвобождается около 222 кДж энергии, тогда как на образование 3 молей АТФ затрачивается около 125 кДж. Следовательно, эффективность использования химической энергии окисления для синтеза АТФ составляет 125/222=56%. Поскольку в реальных условиях значение коэффициента Р/0 редко превышает 2,5, эффективность аэробного преобразования энергии можно при­нять равной 50%.

    Общий выход энергии при аэробном процессе более чем в 10 раз превышает изменение свободной энергии при гликолитическом распаде углеводов в анаэробных условиях. Эффектив­ность преобразования энергии в аэробных условиях составляет 55-60%.

    В качестве субстратов аэробных превращений в работающих мышцах могут быть использованы не только внутримышечные за­пасы гликогена, но и внемышечные резервы углеводов (например, гликоген печени), жиров, а в отдельных случаях и белков. Поэто­му суммарная емкость аэробного процесса очень велика и трудно поддается точной оценке. В отличие от гликолиза, метаболическая емкость которого в значительной степени ограничивается измене­ниями гомеостаза вследствие накопления избытка молочной кис­лоты в, организме, конечные продукты аэробных превращений – СО 2 и Н 2 О – не вызывают каких-либо значительных изменений внутренней среды и легко удаляются из организма.

    Образование 1 моля АТФ в процессе окислительного фосфорилирования эквивалентно потреблению 3,45 л О 2 . Столько же кисло­рода в покое потребляется в течение 10 – 15 мин, а при напряженной мышечной деятельности (например, во время бега на марафон­скую дистанцию) за 1 мин. Однако в самих работающих мышцах запасы кислорода крайне невелики. Небольшое его количество на­ходится в растворенном состоянии во внутриклеточной плазме и в связанном состоянии с миоглобином мышц. Основное же количе­ство кислорода, потребляемого в мышцах для ресинтеза АТФ, до­ставляется в ткани через систему легочного дыхания и кровообра­щения.

    Кислород поступает в клетки путем диффузии. Поддержание критического напряжения О 2 на наружной клеточной мембране независи­мо от изменений скорости расхода кислорода в тканях осу­ществляет сложная система регуляции, в которую наряду с внутриклеточными механиз­мами метаболического контроля входят также нервная и гормональная регуляция внеш­него дыхания, центрального и периферического кровообращения.

    Максимальная мощность аэробного процесса в равной мере зависит как от скорости утилизации О 2 в клетках (а она, в свою оче­редь, от общего числа митохондрий в клетке, количества и актив­ности ферментов аэробного окисления), так и от скорости постав­ки О 2 в ткани. Мощность аэробного энергообразования оценивает­ся по величине максимального потребления кислорода (МПК), доступного при выполнении мышечной работы. У спортсменов эта величина составляет 5,5 – 6 л/мин, она отражает ско­рость потребления О 2 в работающих мышцах. На скелетные мыш­цы приходится большая часть активной массы тела, и, в целях сравнения аэробных способностей, величины МПК обычно выражают в относительных единицах – в расчете на 1 кг веса тела. У молодых людей, не занимающихся спортом, величина МПК составляет 40 - 45 мл/кг-мин (800 – 1000 Дж/кг-мин), у спортсменов международного класса – 80 – 90 мл/кг-мин (1600 – 1800 Дж/кг-мин).

    Наибольшее количество митохондрий, количество и активность ферментов дыхательного цикла отмечены в красных медленно сокращающихся мышечных волокнах. Чем выше процент содержа­ния таких волокон в мышцах, несущих нагрузку при выполнении упражнения, тем больше максимальная аэробная мощность у спортсменов и тем выше уровень их достижений в продолжитель­ных упражнениях.

    Ресинтез АТФ в миокиназной реакции. Режим «загнанная лошадь» .

    Миокиназная (или аденилаткиназная) реакция происходит в мышцах при значительном увеличении концентрации АДФ в сар­коплазме:

    аденилаткиназа АДФ + АДФ →> АТФ + АМФ

    Такая ситуация возникает при выраженном мышечном утомле­нии, когда скорость процессов, принимающих участие в ресинтезе АТФ, не уравновешивает скорости расщепления АТФ. С этой точка зрения миокиназную реакцию можно рассматривают как аварийный механизм, обеспечивающий ресинтез АТФ в условиях, когда его невозможно осуществить иными способами.

    При усилении миокиназной реакции часть образующейся АМФ необратимо дезаминируется, переходя в инозиновую кис­лоту, и таким образом выводится из сферы энергетического обме­на. Это крайне не выгодно для организма, так как дезаминирование АМФ ведет к уменьшению общих запасов АТФ в мышцах. (Можно так дезаминировать, что восстанавливать будет нечего и не из чего, как «загнанной» лошади). Однако, выявлено, некоторое увеличение концентрации АМФ в саркоплазме при мио­киназной реакции оказывает активирующее влияние на ферменты гликолиза (в частности, на фосфофруктокиназу) и этим способст­вует повышению скорости анаэробного ресинтеза АТФ. С этих позиций миокиназную реакцию рассматривают как своеобразный метаболический усилитель, способствующий передаче сигнала от АТФ-азы миофибрилл на АТФ-синтезирующие системы клетки.

    Миокиназная реакция, как и креатинфосфокиназная, легко об­ратима и может быть использована для буферирования резких перепадов в скорости образования и использования АТФ. В случае появления в клетке избытков АТФ они быстро устраняются через миокиназную реакцию (это относится и к искусственно вводимой АТФ).

    Соотношение процессов аэробного и анаэробного ресинтеза АТФ в упражнениях разной мощности и длительности.

    Как следует из приведенных характеристик процессов аэробно­го и анаэробного ресинтеза АТФ, в динамике энергообразования при мышечной работе прослеживается четкая закономерность. С началом работы и в первые секунды ее выполнения преобладающее значение в энергетике упражнения имеет ресинтез АТФ в креатинфосфокиназной реакции. По мере исчерпания емкости алактатного резерва в работающих мышцах все большую роль начи­нает играть анаэробный гликолиз. Наибольшей мощности он до­стигает в интервале времени работы от 20 с до 2,5 мин. Но при зна­чительном накоплении молочной кислоты и усилении доставки О 2 к работающим мышцам скорость его постепенно уменьшается, и ко 2 – 3-й минуте работы роль основного поставщика энергии при­нимает на себя аэробный процесс, осуществляющийся в митохондриях клеток.

    Наибольшая мощность алактатного анаэробного про­цесса, составляющего сумму реакций расщепления АТФ и креатинфосфата, достигается в упражнениях максимальной интенсив­ности, продолжительностью 5 – 10 сек. В более длительных упражнениях эта мощность быстро понижается, и в упражнениях, занимающих времени более 3 мин, алактатный анаэробный процесс уже не играет су­щественной роли.

    Наибольшая мощность энергообразования в процессе анаэроб­ного гликолиза достигается в упражнениях с предельной продол­жительностью от 20 до 40 сек, затем также понижается, и в упраж­нениях, длящихся более 6 – 7 мин, составляет около 1/10 от максимальной мощности этого анаэробного процесса.

    Скорость процессов аэробного образования энергии быстро возрастает с увеличением продолжительности упражнений до 5 – 6 мин и мало изменяется при большей продолжительности. В соответствии с этим скорость об­щей энергопродукции непропорционально высока при кратковре­менных упражнениях, но резко понижается с увеличением длительности работы. При выполне­нии упражнения более 10 мин изменения общей энергопродукции целиком определяются скоростью аэробного образования энергии. Относительная доля участия процессов аэробного и анаэробного ресинтеза АТФ в энергетике различных упражнений: бег 42195 – 5000 м – аэробная работа; бег 3000 – 1000 м – смешанная работа; бег 800 – 100 м – анаэробная. В спортив­ной практике упражнения, в которых общая доля участия алактатного и гликолитического анаэробных процессов составляет более 60% от энергетического запроса, обычно обозначают как упражне­ния анаэробного характера. Длительные упражнения, где относи­тельная доля участия аэробного процесса в затратах энергии пре­вышает 70%, называют упражнениями аэробного характера. К промежуточным относятся упражнения смешанного типа энергообеспечения, где аэробные и анаэробные процессы имеют пример­но равное значение. К этим упражнениям относится бег на дистан­ции от 1000 до 3000 м.

    Соотношение по мощности и емкости энергообеспечения различных режимов ресинтеза АТФ

    И это еще не все. По теме лекции № 4 на лабораторных, практических занятиях студенты изучают следующие вопросы:

    1. Превращения в цикле трикарбоновых кислот.

    2. Реакции окислительного фосфорилирования, сопряженные с переносом электронов по дыхательной цепи.

    Ресинтез АТФ – это метаболический процесс, перманентно про-ис-хо-дя-щий в ор-га-низ-ме . Почему? Потому что АТФ является уни-вер-саль-ным источником энергии для всех клеток организма . Рас-шиф-ро-вы-ва-ет-ся аббревиатура АТФ, как аде-но-зин-три-фос-фор-ная кислота. И именно она обеспечивает работу мозга, сердца, мышц и все-го остального . Со-от-вет-ст-вен-но, раз она является источником энергии, её за-па-сы мо-гут истощаться. В зависимости от ин-тен-сив-нос-ти истощения, ресинтез АТФ мо-гут обес-пе-чи-вать фос-фо-ри-ли-ро-ва-ние, гликолиз или окисление . Каждый способ ха-рак-те-ри-зу-ет эф-фек-тив-ность и дли-тель-ность процесса. Наиболее эффективно фос-фо-ри-ли-ро-ва-ние, а дольше всего син-те-зи-ро-вать АТФ может окисление .

    Зачем вообще Вам знать, как осуществляется ресинтез АТФ? Затем, что это позволит Вам более адекватно составлять себе тренировочный план , подбирать со-от-вет-ст-вую-щее спортивное питание, тре-ни-ро-вать-ся в наиболее оптимальном объё-ме и лиш-ний раз убедиться в не-об-хо-ди-мос-ти кардио тренировок . Например, имен-но вви-ду сис-те-мы ресинтеза АТФ длительность силовой тренировки не должна пре-вы-шать 60 ми-нут . Просто потому, что на-кап-ли-ва-ет-ся избыток лактата, что при-во-дит к ре-син-те-зу АТФ за счёт окисления три-гли-це-ри-дов, а не углеводов. С другой сто-ро-ны, ес-ли есть не-об-хо-ди-мость похудеть и, сле-до-ва-тель-но, мо-би-ли-зо-вать жир-ные кис-ло-ты, то наи-бо-лее эф-фек-тив-но проводить тре-ни-ро-воч-ные сессии дольше 90 минут. Вот да-вай-те и раз-бе-рём-ся, что, как и почему надо делать!

    Системы ресинтеза АТФ

    Фосфорилирование – это три типа реакций, основной из которых является процесс ре-син-те-за АТФ при участии креатина . Всего процесс фос-фо-ри-ли-ро-ва-ние длится око-ло 10–15 се-кунд, но первые 5–6 секунд АТФ вос-ста-нав-ли-ва-ет-ся ис-клю-чи-тель-но этой сис-те-мой . Пос-ле этого подключается гликолиз, и именно поэтому существует такая су-щест-вен-ная раз-ни-ца между силовыми показателями на раз и силовыми показателями на 2–3 пов-то-ре-ния. Ре-син-тез креатина занимает около 5–15 минут, причём за первые 1,5 ми-ну-ты вос-ста-нав-ли-ва-ет-ся примерно 65%, за последующие 4,5 минуты 85% и уже по-том ос-тав-шие-ся 15% . Имен-но поэтому во время силовых циклов существует не-об-хо-ди-мость в дол-гом от-ды-хе между подходами и низком количестве повторений.

    Гликолиз – это процесс ресинтеза АТФ при участии углеводов в форме гликогена . На-чи-на-ет-ся этот процесс при нагрузках, длящихся дольше нескольких секунд . Все-го гли-ко-лиз участвует в процессе вос-ста-нов-ле-ния АТФ около 2–3 минут в за-ви-си-мос-ти от вы-нос-ли-вос-ти спортсмена . Но доля гликолиза по истечении 30 се-кунд бес-пре-рыв-ной нагрузки перманентно снижается, а в процессе гликолиза вы-ра-ба-ты-ва-ет-ся всё боль-ше пирувата, который затем ме-та-бо-ли-зи-ру-ет-ся в лактат, сти-му-ли-руя вос-па-ле-ние в мышечных волокнах . По факту уже по истечении 15 се-кунд на-чи-на-ет-ся син-те-зи-ро-вать-ся пируват, а значит, подключается система окис-ле-ния. Дли-тель-ность отдыха для вос-ста-нов-ле-ния этой системы ресинтеза АТФ на-хо-дит-ся в диа-па-зо-не 30–90 секунд . В случае, если атлет це-ле-на-прав-лен-но пы-та-ет-ся до-бить-ся ме-та-бо-ли-чес-ко-го стресса , ему может быть выгодно отдыхать 30 се-кунд, но ес-ли при-ме-ня-ет-ся объёмно-силовой тренинг , то пред-поч-ти-тель-но от-ды-хать 60–90 секунд.

    Окисление – это процесс ресинтеза АТФ посредством мобилизации и дальнейшей ути-ли-за-ции жирных кислот и/или углеводов. «Топливо» может поступать из три-гли-це-ри-дов и гликогена в мышцах, липидов из подкожно-жировой клетчатки и из глю-ко-зы в кро-ви . Но в том случае, если гликогена будет не хватать для выполнения тя-жё-лой на-груз-ки, организм будет разрушать белки скелетной мускулатуры для мо-би-ли-за-ции ами-но-кис-лот, и их дальнейшей утилизации в виде источника АТФ . Имен-но по-это-му, ес-ли человек тренируется в большом количестве повторений, ему име-ет смысл уве-ли-чить количество потребляемых углеводов и/или употреблять «прос-тые» уг-ле-во-ды во время тренировки. Во время похудения может быть осмысленно при-ни-мать BCAA .

    Заключение: поскольку процесс фос-фо-ри-ли-ро-ва-ния осу-щест-вля-ет-ся пре-иму-щест-вен-но при учас-тии креатина, во время силовых циклов имеет смысл при-ни-мать креа-тин в виде добавки . Оптимальным временем под нагрузкой во время объём-ных цик-лов является 30–40 секунд, потому что потом начинает активно вы-ра-ба-ты-вать-ся пируват. Чем более развиты митохондрии, тем дольше организму уда-ёт-ся эф-фек-тив-но ути-ли-зи-ро-вать продукты распада, образующиеся в процессе гли-ко-ли-за, что по-ло-жи-тель-но ска-зы-ва-ет-ся на адап-та-ци-он-ном резерве атлета и пре-дель-но эф-фек-тив-ном для него тренировочном объёме – это ещё одна причина де-лать кар-дио на мас-се.

    Источники

    Ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2716334/

    Ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4898252/

    Ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2917728/

    Ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3005844/

    Sciencedirect.com/science/article/pii/S1550413112005037

    Ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8964751/

    Ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1157744/

    Ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4030556/

    Ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9950784/

    Ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2600022/

    Ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20847704